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Ecoulements de particules

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OR5 : Biomécanique des plantes

                                                     

Cette opération de recherche aborde des questions de biophysique et biomécanique végétale centrées sur la mécano-perception et le mouvement des plantes. Nous abordons ces questions en nous appuyant sur nos compétences en couplage diphasique, fluides complexes et milieux granulaires, en forte collaboration avec des biologistes et des agronomes (INRA Clermont Ferrand, Harvard). Cette thématique a été renforcée récemment par l’obtention de deux ANR en 2014 et d’une ERC (ERC PLANTMOVE) depuis juillet 2015.

Mécano-perception et signaux hydrauliques

Participants : Y. Forterre, G. Guena
Collaboration : Inra Clermont Ferrand (E. Badel)
Thèse : Jean-François Louf (2012-2015, Labex/ministère)

Les plantes sont capables de percevoir les déformations mécaniques et de s’y adapter en modifiant leur croissance – un mécanisme essentiel pour mieux comprendre la morphogénèse des plantes et leurs réponses à des perturbations environnementales (vent, pluie, obstacle). Un aspect remarquable de cette réponse et qu’elle n’est pas seulement locale mais aussi non-locale. Ainsi, courber une tige ou une branche induit une modification rapide de la croissance même loin de la zone stimulée, suggérant l’existence d’un signal se propageant rapidement dans tout le système. La nature et l’origine de cette communication longue distance est encore mal comprise et reste une barrière scientifique majeure pour la compréhension de la modulation de croissance chez les plantes. Récemment, il a été proposé que ce signal pourrait être d’origine purement mécanique et provenir d’une onde de pression générée par un couplage entre la déformation des tissus et l’eau contenue dans le système conducteur de la plante. L’objectif de ce projet visait à explorer cette hypothèse à
partir d’expériences sur des systèmes biomimétiques et sur des plantes réelles (ANR ARTIS). Durant la thèse de Jean-François Louf, nous avons ainsi mis au point une branche artificielle constituée d’une poutre de PDMS perforées de micro-canaux et remplie d’huile silicone. La réponse poroélastique de cette branche à des flexions contrôlées a ensuite été étudiée en système fermé. De façon remarquable, la courbure de la branche génère une surpression hydraulique globale dans le système, non prédite par la poroélasticité classique des poutres (Guena et al., 2012). Cette surpression varie quadratiquement avec la déformation et dépend de l’élasticité de la poutre. Nous avons proposé un mécanisme non-linéaire basé sur un couplage entre mode de flexion et mode de déformation transverse, analogue au phénomène d’ovalisation des tubes minces, qui permet de reproduire quantitativement les observations. Des expériences réalisées sur des branches d’arbres par Jean-François Louf au laboratoire PIAF de l’INRA (collaboration E. Badel) ont montré la validité et l’universalité de ce mécanisme de génération de signaux hydrauliques chez les plantes (Louf et al, en
préparation).

 

Gravitropisme

Participants : Y. Forterre, O. Pouliquen
Collaboration : Inra Clermont Ferrand (B. Moulia, V. Legué)
Post-doctorat : Hugo Chauvet (2014-2015, ANR GRAPP), Antoine Berut (2015-,ERC PLANTMOVE)

La perception de la gravité par les plantes joue un rôle clé dans leur développement et leur adaptation aux changements environnementaux (gravitropisme), de la germination des graines au contrôle de la posture finale. Une étape cruciale dans cette perception se produit dans des cellules spécifiques, les statocytes, qui contiennent de petits grains d'amidon appelés statolithes. Les grains étant plus denses que le liquide intracellulaire environnant, ils sédimentent, et donnent la direction de la pesanteur. En dépit de nombreuses études sur le sujet, les mécanismes à l'oeuvre dans les statocytes et le lien avec le redressement actif de la plante à l'échelle macroscopique sont encore mal connus. Le projet à la frontière de la biologie, de la mécanique et de la physique des milieux granulaires vise à étudier la réponse des plantes aux deux échelles, l'échelle de la plante et l'échelle de la cellule. Une première expérience a consisté à étudier le redressement macroscopique de plantes. Les questions basiques (que faut-il mesurer pour caractériser la réponse ? à quel stimuli la plante est-elle sensible ?) étaient étonnamment peu claires dans la littérature. Nous avons pu proposer une mesure quantitative pertinente de la réponse gravitropique comme étant la vitesse de variation de l’angle au bout, adimensionnée par la vitesse de croissance de la plante. Dans un second temps nous nous sommes demandé quel était le stimulus pertinent, à quoi la plante est-elle sensible ? L’image de grains qui appuie sur la paroi de la cellule que l’on retrouve dans les livre de biologie végétale suggère que la réponse devrait être proportionnelle à g sin θinit, la projection de la gravité sur le coté de la cellule inclinée à un angle θinit. Nous avons alors mis au point un dispositif de centrifugation qui nous permet de changer indépendamment l’inclinaison initiale imposée à la plante θinit, et l’intensité de la gravité g. Le résultat a été
une réelle surprise : La réponse des plantes est proportionnelle au sinus de l’inclinaison, mais indépendante de
la gravité g montrant que le capteur est donc un capteur d’inclinaison et non de contraintes comme suggéré auparavant (Chauvet et al., 2016). Nous avons montré la généralité de ce résultat sur des variétés représentatives de l’arbre phylogénétique.
 

Mouvements rapides

Participants : Y. Forterre
Collaboration : J. Dumais (Harvard USA)
Thèse : Mathieu Colombani (2010-2013, Ministère)

Bien que ne possédant pas de muscle, les plantes sont capables de générer des mouvements dont la vitesse rivalise avec ceux du règne animal. Les mécanismes physiques à l’origine de ces mouvements ont fait l’objet d’un regain d’intérêt ces dernières années, en partie motivé par les applications biomimétiques dans les domaines de la micro-fluidique et de la robotique (Forterre et Dumais 2011, Dumais et Forterre 2012). Parmi ces mouvements, la fermeture du piège de la plante carnivore Dionée fait figure de paradigme. Précédemment, nous avions montré que la fermeture de cette plante mettait en jeu une instabilité élastique de flambage en raison de la forme de coque mince des lobes du piège. Cependant, le mécanisme par lequel la plante courbe activement les lobes pour franchir le seuil d’instabilité reste débattu. Deux hypothèses existent dans la littérature pour expliquer ce mouvement, et plus généralement les mouvements rapides des plantes : (i) un écoulement osmotique induit par un changement rapide de pression osmotique dans les cellules (ii) une
modification rapide des propriétés rhéologiques des parois des cellules. Au cours de la thèse de Mathieu Colombani, nous avons testé ces hypothèses en réalisant des mesures hydrodynamiques et mécaniques directes à l’échelle de la cellule et du tissu. Nous avons tout d’abord mesuré la pression osmotique dans les cellules de la Dionée à l’aide d’un dispositif micro-fluidique composé d’un micro-capillaire relié à un capteur de pression (sonde de pression). Nous ainsi avons pu accéder directement au temps d’échange de l’eau entre les cellules et mettre en défaut le principal mécanisme avancé dans la littérature : un transport osmotique à travers la feuille (Colombani et Forterre, 2011, Forterre 2013). Pour accéder aux propriétés rhéologiques des tissus, nous avons développé un dispositif de micro-indentation à l’aide d’un rhéomètre. Les mesures suggèrent que le déclenchement du piège entraîne une modification rapide (de l’ordre de la seconde) des propriétés mécaniques du tissu. Ce résultat constitue la première signature directe d’une modification mécanique associé
à un mouvement rapide chez les plantes (Colombani et Forterre, en préparation).

 

Anciennes études

Comment se ferme une plante carnivore : un flambage élastique - How the Venus flytrap snaps: a buckling instability

Yoel Forterre, Mathieu Colombani

Les plantes ne se distinguent pas particulièrement par la vitesse de leurs mouvements... Pourtant, les mouvements rapides chez les plantes assurent des fonctions essentielles comme la pollinisation (fruits explosifs, Stylidium et autres plantes sensitive), la défense (Mimosa Pudica) ou la nutrition (plantes carnivores). Parmi ces mouvements, la fermeture de la plante carnivore Dionée (voir film), dont les feuilles se referment en une fraction de seconde pour capturer des insectes, a depuis Darwin suscité de nombreuses spéculations. En collaboration avec Jan Skotheim, Jacques Dumais et L. Mahadevan (Université de Cambridge, UK et Université de Harvard, USA), nous avons montré que ce mouvement provient d'une instabilité de flambage élastique couplée à l'écoulement de l'eau à travers la feuille (preprint).

Par la suite, nous souhaitons étudier les mouvements rapides chez les plantes à l'échelle de la cellule (pression osmotique, propriété mécanique de la paroi), afin de mieux comprendre la physique de ces moteurs vivants sans muscle...


Film en temps réel de la fermeture de la plante carnivore Dionée (gauche) et photos dans l'état ouvert et fermé (droite). Le piège est déclenché par la stimulation mécanique (ici un fin barreau de verre) de poils mécano-sensible situés sur la face interne des feuilles. Télécharger ici le film en format QuickTime (548 Kb).

Movie of the Venus flytrap closure in real time (left) and photos in the open and closed state (right). Closure is triggered by the mechanical stimulation (here a thin glass rod) of tiny mechano-sensors hairs located on the inner face of the leaves. Download here the movie in QuickTime format (548 Kb).

Plants are not particularly distinguished by their ability to move quickly... Nevertheless rapid plant movements are involved in essential functions such as seed/pollen dispersal (exploding fruits in Impatiens and Squirting cucumber, Stylidium and other trigger plants), defense (sensitive Mimosa) and nutrition (carnivorous plants). Of these spectacular examples that have long fascinated scientists, the Venus flytrap (see movie), whose leaves snap together in a fraction of second to capture insects, has long been a paradigm for study. In collaboration with Jan Skotheim, Jacques Dumais and L. Mahadevan (University of Cambridge, UK and University of Harvard, USA), we have shown that this motion results from a snap-buckling instability coupled to the flow of water through the leaf tissue (preprint).

In future, we plan to study rapid motion in plants at the cell scale (turgor pressure, mechanics of the cell wall) in order to better understand the physics of these non-muscular engines...



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